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| 페름기 二疊紀 | Permian | |
| <colcolor=#fff> 기간 | <colbgcolor=#fff,#191919>기원전 2억 9900만 년~기원전 2억 5000만 년.(4900만년) |
| 대기 조성 | 질소 76%? 산소 23%(ppm)[1] 이산화 탄소 %(900ppm)[2] |
| 상위 시대 | 현생누대 고생대 |
| 평균 표면 온도 | 19℃(현재보다 약 5℃ 높음) |
| 해수면 높이 | 0m→-100m 출처 |
| 공전 주기 | 372일 |
| 자전 주기 | 22시간 40분 |
| 정의 | 발견자, 발견 시기 |
| 태양 광도 | W(지금의 96%) |
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1. 개요
고생대의 마지막 시기.[3] 기간은 기원전 2억 9900만 년부터 기원전 2억 5000만 년까지 총 4900만 년이며, 페름기라는 이름은 러시아의 도시 페름에서 유래했다. 이는 페름기 지층이 처음 발견된 곳의 지층을 페름계라고 불렀기 때문이며, 서기 1861년에 독일에서는 H. B. 가이니츠가 이 페름계를 연구하고 이를 두 개의 층이라는 뜻인 다이아스(Dyas)라고 불렀다. 옛 고생물학 서적에서 이러한 이유로 한자로 이첩기(二疊紀)라고도 한다.2. 지질사
페름기의 해수면은 현재보다 낮았으며 단일 대륙으로 거의 이루어져 있었다. 이 거대한 초대륙을 판게아라고 부르며 더불어 초대양 판탈라사가 출현했다. 대부분의 해양 생물들은 얕은 바다에 살고 있었는데 후에 대륙이 이동하면서 혹은 다른 이유로 많은 해양 생물들이 멸종한 것으로 보인다.기후는 비교적 건조하고 한랭하였으며 극지에는 빙하기로써 빙하가 발달되어 있었고, 페름기 중후기에서 지금의 남극 대륙에서의 빙하가 줄어드는 것과 반비례하여 그린란드에서는 빙하로 결빙되었다. 그러나 페름기 최후를 전후하여 급속도로 온난화되어 빙하는 자취를 감추고 중생대의 온난습윤기로 접어들게 되었다.
2.1. 어메이(아미)산 트랩의 형성
어메이산 트랩(Emeishan Trap/Emeishan LIP)은 중국 남부 쓰촨성의 어메이산(아미산) 지역에 발달한 용암대지이다. '트랩'이란 범람현무암(flood basalt)을 가리키는 것으로, 계단이라는 뜻의 스웨덴어 'trappa'로부터 유래한 것이다. 범람현무암은 땅 위로 현무암질 용암이 다량으로 흘러, 이것이 굳은 현무암이 넓고 평평한 대지를 이루는 것이다. 이것이 시간이 지나 깨지고 풍화되면서 계단과 같은 모습을 이루기도 하기에 트랩이라 불리는 것이다.어메이산 범람현무암은 페름기 중기에 형성되었다. 기존에는 페름기 중기와 후기의 경계쯤에 만들어진 것으로 여겨졌으나, 근래에는 그보다 일찍 형성되었다는 쪽으로 의견이 기울었다. 범람현무암은 깊은 맨틀로부터 아주 뜨거운 마그마가 플룸 상승의 현상을 통해 분출하거나, 혹은 암석권과 맞대는 얕은 맨틀이 스트레스를 받고 녹아 상승하여 만들어지는 것으로 알려져 있다. 어메이산 트랩은 전자가 원인으로 생각된다.
어메이산 트랩이 생성된 남중지괴(South China craton)는 당시 적도 근처에 있었다. 트랩을 형성시킨 맨틀 플룸은 대륙 지각 위에 분출하여, 대략 300,000 제곱킬로미터의 광대한 면적으로 용암이 덮었을 것이다.
이 플룸 상승이 불러온 화산 분화와 이에 따른 환경의 변화는 페름기 중기에 일어난 캐피탄절 대멸종(Capitanian mass extinction)의 원인이 되었다.[4]
3. 진화사
페름기 말기의 페름기 대멸종이 너무 유명해서 가려졌을 뿐 미국 동물학자, 지질학자 에버렛 클레어 올슨(Everett Claire Olson, 1910 ~ 1993)이 1962년에 발표한 논문에 따르면 페름기 전기와 중기 전환기인 올슨의 멸종(Olson's Extinction)도 매우 파괴적이어서 페름기 전기 번성하던 네발동물 화석이 페름기 중반기인 과달루페세 로드절 동안 거의 나오지 않을 정도가 된다. 올슨의 멸종의 원인은 지구상의 고대륙들이 판게아로 뭉치는 과정에서 생긴 산맥들이 비가림 효과를 일으켜 초대륙의 내부에 거대한 사막이 생겨났고, 동시에 해양생물이 주로 서식하는 연안지역의 천해가 감소했기 때문이라고 추정하고 있다.미국 고생물학자 알프레드 셔우드 로머 (Alfred Sherwood Romer, 1894 ~ 1973)가 1930년대 발표한 석탄기의 로머의 공백(Romer's Gap)수준으로 화석이 나오지 않는 이 시기를 가리켜 올슨의 공백(Olsen's Gap)이라고 한다.
육지의 척추동물은 석탄기의 대표동물이었던 양서류가 쇠퇴하고 파충류가 흥성하기 시작했으며 양막류, 그리고 짧은 기간 동안 주로 단궁류들이 번성했으나 페름기 대멸종으로 인해 일부를 제외한 대부분의 단궁류 동물들은 극단적인 환경변화에 적응하지 못하고 전부 멸종했다. 육상 무척추동물은 거대 절지류가 쇠락했다.
또한 바다에는 석탄기에도 그랬듯 연골어류들[5]이 석탄기보다는 그 수가 줄었으나 여전히 크게 번성했는데, 정어리만 한 크기에 작은 무리를 지어 다니는 종류부터 12m 정도에 육박하는 현재까지 알려진 고생대 최대의 생물일 것으로 추정되는 파라헬리코프리온에 이르기까지 엄청난 다양성을 자랑했다.
페름기 말엽, 지구 역사상 최대•최악의 대멸종이라 불리는 페름기 대멸종이 발생하여 페름기, 그리고 고생대가 완전히 종결되었다.[6]
3.1. 나무를 분해하는 균류의 등장
석탄기에는 식물이 많기도 했지만, 리그닌과 셀룰로오스를 분해하는 생물이 없어 나무의 사체가 계속 퇴적되었으나 리그닌과 셀룰로오스를 분해하는 부생성 균류가 등장하면서 이후 다른 지층에서는 석탄이 잘 안 나오게 되었다. 또한 이 세균을 이용하는 초식동물도 본격적으로 등장하기 시작한다.3.2. 초식성 사지동물의 등장과 육상생태계의 발전
육상 생태계의 기반을 잡고 있는 것은 식물이다. 식물이 없이 땅 위의 먹이사슬을 그릴 수 있는가? 먹을 식물이 있음으로써 땅 위의 생명이 지탱된다는 사실은 초등학교서부터 배우는 상식이다.그러나 식물은 결코 만만한 영양소 공급원 따위가 아니다. 식물의 줄기와 잎은 섬유질 셀룰로스로 구성되어 있는데, 이것은 물에도 위액에도 녹지 않는, 생각보다 강력한 물질이다. 셀룰로스의 소화는 진화의 큰 과제 중 하나이며, 잡식동물인 인간도 이에 어려움을 겪어 대부분의 셀룰로스를 소화하지 못하고 똥의 형태로 배출한다. 소화가 진짜 힘든 부추나 콩나물같은 채소는 아예 모습 그대로 나오기도 한다.
실루리아기에서 석탄기까지 볼 수 있는 최초기 육상생태계에서는 제대로 된 초식동물을 찾아보기 매우 힘들다. 이것은 척추동물뿐만 아니라 절지동물에서도 마찬가지였던 것으로 보인다. 물론 주변에 널린 식물을 어찌 식자원으로 외면할 수 있었겠는가. 그 먹기 힘든 식물도 건질 부분은 있었으니, 바로 세포의 덩어리인 포자와 양분의 쉐이크와 같은 수액이었다. 크기가 작은 절지동물은 이를 먹는 방법을 일찍부터 터득한 것으로 보인다. 보다 흔한 전략은 노래기처럼 땅에서 분해되고 있는 찌꺼기를 먹는 것이었다. 셀룰로스는 세균과 곰팡이가 먼저 분해를 하여 그저 썩은 이파리를 병균채로 씹어먹으면 그만인 것이었으니, 이 세상 간편한 방법을 채택한 노래기류는 아르트로플레우라처럼 2미터가 넘어가기도 하면서 빠르게 생태계의 중요 일원으로 발전할 수 있었다.
육상 척추동물에서 초식의 시작은 석탄기의 끝무렵으로 점쳐진다. 이 때 즈음 초기 초식동물 디아덱티드(Diadectid)가 등장하였는데, 이들은 양막류와 굉장히 근접하나 양막류 내에 포함시키기는 조금 애매한 놈들이다. 이 당시 동물들이 대개 그렇듯 알이 발견되지는 않았으니 순수히 골격의 특징만으로 양막류니 아니니 하는 것이다. 디아덱티드는 우선 덩치가 커서, 기다란 내장을 수납할 수 있었다. 이빨은 사람의 앞니마냥 납작한 모습이라, 이파리를 긁어모으기 적합했다.
페름기 전기에 들어서면 디아덱티드와 더불어 에다포사우루스 종류나 코틸로링쿠스를 비롯한 카세이드(Caseid) 등의 초식동물들이 하나둘씩 등장한다. 그러나 초식동물의 가짓수나 머릿수가 육식동물을 훨씬 웃도는 중생대나 현대와는 달리, 페름기 초기의 육상생태계는 초식동물이 끽해야 서너 종류로, 아직 육식동물이 우세하였다. 그 많은 육식동물들을 먹여살리는 것은 물고기와 '양서류(초기 사지동물)'로, 물에 대한 의존성을 아직 완전히 떨쳐내지 못한 과도기적인 모습이 이 시대의 특징이다. 동시에 여기서부터 보다 현대적인 육상생태계로 점차 발전하는 모습이 페름기를 통틀어 관찰된다.
4. 생물상
4.1. 해양생태계
페름기의 생물초 구성자로는 해면, 산호, 태형동물, 그리고 석회질 조류가 있다. 산호는 아직 사방산호와 판상산호가 우세하지만, 오늘날 돌산호의 선조격 생물인 누미디아필룸(Numidiaphyllum)이 나타났다. 한편, 일부 완족류는 사방산호와 비슷한 고깔 모양으로 진화하여 초 생성에 기여하기도 했다. 릭토페니드(Richthofeniid)와 겜멜라로이드(Gemmellaroiid)가 대표적이다.페름기의 해양 무척추동물은 데본기 대멸종으로 한 번 물갈이된 생태계에서 남은 생존자들의 진화적 결정체로, 따라서 특이한 모습의 종류들이 빈번하게 발견된다. 대표적인 것은 완족류로, 앞서 언급한 산호와 수렴진화한 종류를 포함한다. 그 외에도 석탄기에 번성을 시작한 프로덕티드(Productid)가 계속 승승장구하였다. 이들은 패각에 수많은 가시들을 달았는데, 이 가시들은 마치 모래와 진흙 속에 내리는 뿌리와 같은 역할을 하였다. 한편 렙토두스(Leptodus) 같은 종류들은 주걱을 닮았는데, 아주 괴상한 모습을 하였다.
바다나리는 계속 생존하였으나, 이 시기에는 특이하게 극피동물 내 타 종류인 바다꽃봉오리(Blastoid)가 꽤나 번성하였다. 가닥같은 팔이 물속을 살랑이는 바다의 꽃 바다나리와는 달리, 바다꽃봉오리는 팔이 없어 이름처럼 아직 피어나지 못한 꽃봉오리를 연상시킨다. 팔이 없는 이들은 둥그런 몸통 위에 다섯 갈래로 촉완의 열이 나 있어 여기로 섭식과 호흡을 한다. 다양한 바다꽃봉오리는 페름기 후기의 티모르 지역에서 다수 산출되며, 오랜 세월을 기다리고 마침내 전성기를 맞이하려던 참에 페름기 대멸종이 일어나 멸종해버린 비운의 생명체이다.
페름기에는 거대 방추충도 등장하여 전설을 만들었다. 이들은 단세포 생물로, 본체는 현미경 단위의 크기이지만 몸을 둘러싸는 껍데기가 계속 자라나 맨눈으로도 볼 수 있을 정도로 커진다. 방추충은 좁쌀 모양을 하는데, 가장 큰 것은 장축의 길이가 10cm까지 달한다고 전해진다. 거대 방추충으로는 슈바게리니드(Schwagerinid)가 대표적이다.
데본기 대멸종으로 인하여 하나의 목만이 남은 삼엽충은 페름기에 점점 쇠퇴하였다. 한편 해양 절지동물의 대세는 점차 신세대 갑각류로 넘어가게 된다. 석탄기에 등장한 갯가재와 더불어 초기 등각류가 나타났다. 쏙 종류도 나타난 것으로 보이며, 그 외에도 원시적인 종류인 피고케팔로모르프(Pygocephalomorph)와 키클리드(Cyclid)도 번성하였다. 다만 석탄기에 비해 페름기에는 갑각류의 모습을 온전히 담는 질 좋은 화석지가 많이 부족한 편이다. 여러 갑각류 종류들이 페름기에 어떻게 다양화하였는지는 아직 모르는 것이 많다.
어류는 석탄기와 같이 연골어류가 주로 번성했고, 그 외에도 경골어류가 꾸준한 페이스로 진화를 거듭했다. 다만 석탄기에 비해 어류의 몸 형태가 온전히 화석이 되는 특수 화석산지가 무척이나 적은 것은 매우 아쉽다고 할 수 있다. 상어로 이어지는 계통에 속하는 크테나칸투스목(Ctenacanthiformes)이 대형 포식자의 역할을 차지했으며, 이빨이 일렬의 톱니를 이루는 에우게네오돈트(Eugeneodont)나 조개를 깨먹는 페탈로돈트(Petalodont)도 번성했다. 페름기 연골어류의 대표는 에우게네오돈트의 일종인 헬리코프리온이라고 할 수 있으며, 이 생물들에 대해서는 아직 밝혀내야 할 것이 많다.
조기어류는 나름대로의 진화를 이룩하였는데, 특히 좌우로 납작한 것이 마치 도미와 닮은 종류들이 다양화하였다. 일부는 열대어와 비슷하게 지느러미를 기다랗게 늘어뜨리는가 하면, 일부는 나름 대형으로 자라기도 하여 조기어류의 위엄을 보여주었다. 그 외에도 장어처럼 기다란 체형이 처음 등장하는 등, 계속해서 새로운 생태를 시도하는 모습이 관찰된다.
4.2. 육상생태계
페름기의 육상 척추동물은 전기, 중기, 후기의 모습이 꽤나 뚜렷하게 나뉜다. 각 시대의 끝에 대멸종이 있었기 때문이다. 페름기 전기는 초식동물의 등장과 맞물려, 석탄기로부터 한층 발전된 생태계가 관찰된다. 흔히 '반룡류(Pelycosaur)'라 불리는 초기 단궁류들이 대표적이며, 개중 디메트로돈을 포함하는 스페나코돈류가 수궁류와 가깝다고 여겨진다.페름기 중기의 단궁류는 수궁류, 그 중 디노케팔리안(Dinocephalian)으로 대표된다. 안테오사우루스 같은 대형 포식자와, 에스템메노수쿠스를 비롯한 대형 초식동물을 동시에 포함한다. 중소형 포식자의 지위는 테로케팔리안과 고르고놉스류가 나눠가졌다. 한편 디키노돈류가 등장하여, 땅굴을 파며 뿌리를 먹는 생태를 점유하였다. 초기 파충류 중에서는 파레이아사우루스류가 대형 초식동물의 지위를 차지하였다. '반룡류'라 일컬어지는 초기 단궁류 무리는 대부분 멸종하였으나, 바라놉스류는 나름대로 생존하였다.
페름기 중기가 끝나가면서 카피탄절 대멸종이 발생, 디노케팔리안은 절멸한다. 후기 페름기 생태계의 대형 포식자 지위는 고르고놉스류가, 대형 초식동물의 지위는 파레이아사우루스류가 그대로 가져가게 된다. 디키노돈류는 훨씬 더 번성하여 대형으로 자라거나 여러 식물에 맞추어 진화하기도 하였다. 파충류는 이전보다 훨씬 더 다양해졌으며, 나중에 공룡으로 진화할 아르코사우루스 같은 지배파충형류 계통이 등장하는가 하면 수중생활에 적응한 클라우디오사우루스나 활공이 가능한 웨이겔티사우루스 등 다양한 생태를 터득한 종류가 등장하기도 하였다. 한편, 러시아에 한해서 페름기의 최후반부에 고르고놉스류가 최상위 포식자 지위를 테로케팔리안과 교대하는 일도 있었다.
모든 대륙이 이어진 판게아의 시대였던 만큼 페름기의 육상동물들은 자유로이 여러 지역을 넘나들 수 있었으리라 생각된다. 물론 지구는 넓기에 수많은 세대를 거쳐야 하겠지만. 예시로 러시아의 최상위 포식자 이노스트란케비아는 페름기의 최후반에 지구 반대편인 남아프리카 공화국에 깜짝 등장하기도 했다. 다만 '양서류'는 민물에 종속되는 생물이기에 이동에 제한이 있었고, 국지적인 차이를 보였다. 예시로 다른 지역에서는 페름기 전기에 멸종한 디플로카울루스가 페름기 후기의 모로코에 뜬금없이 생존한 것이 발견된다. 페름기의 저위도는 타 지역이 겪은 '양서류'의 세대교체를 덜 겪은 것으로 보인다.
곤충은 석탄기의 형태에서 한 단계 발전한 모습을 보였다. 페름기 전기까지는 고망시류나 원시 '바퀴벌레', 메가네우라 계통의 잠자리를 닮은 거대한 곤충들이 잘만 생존하였다. 그러나 전기가 끝나면서 석탄기의 유물들은 보다 현대적인 곤충들에게 자리를 내주게 된다. 초기 매미, 메뚜기, 대벌레, 총채벌레, 실잠자리, 갈루아벌레가 슬슬 모습을 드러내었다. 딱정벌레는 등장하기는 하였으나, 아직은 제대로 기세를 펴지 못하여 희귀한 별종으로 살아갔다. 고시류와 초기 바퀴가 번성하던 석탄기의 곤충 그룹보단 현대에 가깝지만, 동시에 벌이나 딱정벌레처럼 오늘날 번성한 종류들은 아직 소수로 머물러 과도기적인 모습을 보이는 것이 페름기의 곤충 그룹이다.
4.3. 주요 대표 생물
- [ 주요 생물군 펼치기 · 접기 ]
- * 바라놉스
- 메세노사우루스
- 에돕스
- 세이모우리아
- 판틸루스
- 단궁류
- 에오티리스
- 합토두스
- 디메트로돈
- 오피아코돈
- 바라노사우루스
- 스페나코돈
- 세코돈토사우루스
- 크테노스폰딜루스
- 에다포사우루스
- 루페오사우루스
- 카세아
- 코틸로링쿠스
- 엔나토사우루스
- 라라니무스
- 알라우수쿠스
- 리카이놉스
- 리스트로사우루스
- 에스템메노수쿠스
- 이노스트란케비아
- 고르고놉스
- 모스콥스
- 울레모사우루스
- 케라토케팔루스
- 에오티타노수쿠스
- 욘케리아
- 티타노수쿠스
- 안테오사우루스
- 티타노포네우스
- 스티라코케팔루스
- 프로키노수쿠스
- 디키노돈
- 스트루티오케팔루스
- 비아르모수쿠스
- 비아르모수코이데스
- 에우캄베르시아
- 디익토돈
- 테트라케라톱스
- 디노고르곤
- 시노포네우스
- 팜파포네우스
- 아우스트랄로시오돈
- 프리스테로그나투스
- 어류
- 삼엽충
- 양서류
- 석형류
- 팔라이오브란키오스토마
- 식물
- 바퀴벌레의 조상, 매미, 진딧물 같은 불완전변태 곤충들과 원시 딱정벌레 같은 완전변태 곤충들
- 균류
- 부생성 균류
5. 관련 문서
[1] 현재의 115%[2] 현재의 2.1배[3] 이 시기가 끝난 후 지질시대는 중생대인 트라이아스기로 넘어가게 된다.[4] 이를 기점으로 페름기 중기의 대형 수궁류들은 전부 멸종되고, 고르고놉스과와 디키노돈과 등의 페름기 후기 수궁류들이 주도권을 잡았다.[5] 오늘날 상어, 가오리 등의 직계 조상. 현재는 연골어류가 쇠퇴하고, 90% 이상이 경골어류다.[6] 삼엽충이 이 시기에 와서 완전히 멸종했다.