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1. 개요
發生學 / Embryology발생학은 발생과 분화를 연구하는 생물학의 한 분야이다. 발생생물학(發生生物學, Developmental biology)이라고도 한다. 발생은 수정란이 개체가 되는 것을 말하고, 분화는 줄기 세포가 특정 조직이나 기관으로 변하는 것을 말한다.
생물 계통 분류 및 진화에 대한 중요한 단서가 발생 과정에 드러나 있어 진화생물학에서도 중요한 연구 분야이다.
2. 발생 과정
2.1. 수정 이전
동물은 깃편모충이 다세포 생물화 하면서 진화한 것으로 추정되는데, 깃편모충은 정자와 매우 흡사하다.
이처럼 진핵생물 중에서 동물과 가까운 생물(아메바, 균류)들은 단편모 생물, 후편모 생물로 분류되며, 이들은 생식 세포나 기본적인 구조가 매우 비슷하다. 반면 식물 같은 쌍편모 생물이나 대롱편모조식물 부등편모 생물 같은 계통은 생식 세포를 보면 정자의 꼬리가 두 개라거나 완전히 다르게 생겼다.
2.2. 수정
알은 어류, 양서류, 파충류, 조류에서는 수정란(zygote), 노른자(yolk sac), 흰자(albumin), 껍질(eggshell) 등을 포함한 구조물이다. 발생학적으로 자세히 말하자면 그 외에 요낭(요막, allantois) 등의 구조물이 있다. 수정되지 않은 미수정란일 경우 정자에 의해 수정된 수정란 대신 미수정된 난자만 있을 것이다.태반을 형성하는 완전 태생하는 대부분의 포유류와 일부 극소수 어류(일부 상어나 가오리 등)의 난자도 일반적인 알처럼 수정란(zygote), 노른자(yolk sac), 흰자(albumin), 껍질(eggshell) 구조를 취하고 있으나 자궁에 부착해 영양분을 공급받기 때문에 흰자나 노른자(난황)이 거의 발달되지 않았고 껍질(eggshell)도 탄산칼슘 같은 단단한 껍질은 발달하지 않는다. 다만 포유류 중에서는 알을 낳는 단공류도 있어서 이러한 구조가 없는 건 아니다.
2.3. 포배/배반포 형성
수정란이 난할하여 여러 개의 세포로 쪼개지고, 안에 공간이 생긴 것을 포배(blastula)라고 하고, 이 시기는 포배기(blastulation)라고 부른다. 포유류의 경우 내세포괴(inner cell mass)가 생겨 배반포(blastocyst)라고 따로 칭한다.
예전엔[1] 전등할을 하는 수정란의 배가 뽕나무 열매와 같은 모양이 됐을 때 상실배[2](morula)라고 부르고 그 시기를 상실배기라고 불렀으나, 요즘엔 잘 안 쓰는 용어이다. 중황란이나 단황란 등에서는 이러한 모양이 나타나지 않고, 생물학적으로 상실배의 정의는 애매하므로 최근에는 상실배라는 용어를 쓰지 않는다.
상술한 깃편모충은 무리를 지을 때 배엽과 유사한 구조로 군집을 이루며, 먹이활동을 한다.
2.4. 낭배 형성
포배가 더 분열하고 접혀서 배엽을 형성할 때쯤을 낭배기라고 한다. 이때의 세포 덩어리는 낭배라고 부른다.2.4.1. 원구 형성
낭배를 형성할 때 세포들이 말려들어가는 구멍을 원구라고 한다.| 원구가 입이 되는 동물은 선구동물이라고 한다. |
| 원구가 항문이 되는 동물은 후구동물이라고 한다. |
선구동물의 대표적인 예로는 곤충이 있고, 후구동물의 대표적 예로는 인간이 있다.
2.4.2. 배엽 형성
해면동물 등 배엽을 형성하지 않는 무배엽 동물은 기능이 분화된 세포들인 조직이 없다.털납작벌레 등 판형동물 같은 배엽동물과 무배엽 동물의 중간 형태의 동물은 세포의 기능이 완전하게 분화되지 않아서 한 종류의 세포가 여러 임무를 수행한다. 가령 신경세포와 감각세포, 호르몬 세포 등 여러 임무를 한 종류의 세포가 수행한다. 그래서 신경세포는 없지만 신경계는 존재한다.
따라서 위의 동물들은 배엽이 적어 몸 구조도 간단하지만 몸을 구성하는 세포의 종류가 아래 다배엽 동물보다 훨씬 적다. 가령 삼배엽 좌우대칭 동물인 초파리는 몸을 구성하는 세포 종류가 50여 개가 넘지만 털납작벌레는 몸을 구성하는 세포 종류가 고작 6 종류다.
방사성 대칭을 가진 동물은 외배엽(ectoderm)과 내배엽(endoderm)만 만드는 이배엽 동물이며 자포동물(cnidaria)이 포함된다.
외배엽과 내배엽 사이에 중배엽(mesoderm)을 만드는 삼배엽 동물들은 좌우 대칭이다. 불가사리나 성게처럼 좌우대칭동물이나 성장하면서 이러한 대칭이 풀리는 경우도 있다.
2.4.3. 체강 형성
| 삼배엽 동물 중 체강이 없는 동물을 무체강동물이라고 한다. |
| 의체강이 중배엽과 내배엽 사이에 있는 동물을 의체강동물이라고 한다. |
| 체강이 중배엽으로 싸인 동물을 진체강동물이라고 한다. |
2.5. 조직 형성
조직에는 상피조직, 결합조직, 근육조직, 신경조직이 있다.상피조직에는 입방상피, 단층편평상피, 다층편평상피, 단층원주상피, 거짓다층섬모원주상피가 있다.
결합조직에는 성긴결합조직, 섬유성결합조직, 뼈, 연골, 혈액, 지방조직이 있다.
근육조직에는 골격근, 평활근, 심장근이 있다.
신경조직에는 뉴런과 아교세포가 있다.
2.6. 기관 형성
기관은 위, 폐, 콩팥, 심장 등을 말한다.세포는 발생 초기에는 다른 조직이나 기관으로 바뀔 수 있다. 위 그림과 같이 남성의 귀두와 여성의 음핵은 같은 세포가 다르게 분화하여 생기는 것이다.
2.6.1. 기관계
| 포유 동물의 기관계 | |||||
| 골격계 | 근육계 | 생식계 | 호흡계 | 순환계 | 피부계 |
| 내분비계 | 림프계 | 신경계 | 소화계 | 배설계 | 면역계 |
기관계 문서 참조.
2.7. 기관 형성 후
기관 형성이 완료된 다음부터는 해부학과 생리학에서 다루는 부분이다.3. 계통 분류
발생학적 특징들과 세포핵과 미토콘드리아 DNA와 리보솜(ribosome)의 RNA 검사 결과, 비교해부학 등을 가지고 계통분류학에서 생물의 계통수(phylogenetic tree)를 그리고 분류한다. 계통분류학적 지식은 진화생물학에 영향을 준다.
가령 척삭동물은 아가미와 잘 발달한 근육질 꼬리가 특징인데, 인간, 개구리, 멍게 등은 척삭동물이면서 성체에서 꼬리와 아가미가 없거나 그 흔적이 거의 사라진 상태다. 그러나 태아, 올챙이, 유체 등 발생 단계에서 이러한 꼬리와 아가미를 관찰 할 수 있다. 이렇게 발생과정을 관찰하여, 해당 동물이 어느 분류인지 확인이 가능하다.