| 둔클레오스테우스 Dunkleosteus | |
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| 학명 | Dunkleosteus Lehman, 1956 |
| 분류 | |
| <colbgcolor=#fc6> 계 | 동물계 Animalia |
| 문 | 척삭동물문 Chordata |
| 강 | †판피어강 Placodermi |
| 목 | †절경목 Arthrodira |
| 과 | †둔클레오스테우스과 Dunkleosteidae |
| 속 | †둔클레오스테우스속 Dunkleosteus |
| 종 | |
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| 복원도 |
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1. 개요
데본기 후기 지금의 북아메리카와 유럽, 북아프리카 등지에 해당하는 원시 바다에 살았던 판피어의 일종이다. 속명은 '덩클의 뼈'라는 뜻으로, 미국 클리블랜드 자연사박물관의 데이비드 덩클(David Dunkle)을 기리기 위해 이런 이름이 붙었다. 우리나라와 같은 비서구권 국가에서 생물의 학명은 상고 라틴어 발음으로 읽는 것이 원칙이나, 부경고사우루스, 피스타히에베르소르의 사례와 마찬가지로 라틴어나 그리스어가 아닌 영미권 인물의 이름을 따서 지어졌기에, 서구권 국가들이 그리스 신화의 신들과 학명을 자국의 발음에 맞게 부르듯 '덩클레오스테우스'라고 칭할 수도 있다.그런데 상고 라틴어에 따르면 Dunkleosteus의 한국어 표기는 '둥클레오스테우스'가 됨에도 불구하고, 정작 국내에서 보편적으로 이용되는 표기는 '둔클레오스테우스' 내지 '던클레오스테우스'다. 어떻게 쓸지는 결국 마음대로지만...
2. 연구사
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| 상반신 레플리카 |
이후 모로코, 벨기에, 캐나다, 미국 뉴욕 주와 미주리 주, 오하이오 주 등지에서 화석이 발견되었으며 현재는 대략 10종 정도가 알려져 있다. 그중 모식종이자 최대종인 테렐리종(D. terreli)의 경우 지금껏 알려진 판피어 중 가장 큰 축에 든다. 머리와 몸 앞부분을 감싸고 있는 두터운 뼈판의 두께만도 무려 5cm 가량이며, 턱뼈는 가장자리가 이빨처럼 날카롭게 변형되어 있었다.
둔클레오스테우스의 뼈판은 진정한 이빨이 아님에도 불구하고 입을 다물 때 서로 맞물리면서 날카롭게 갈렸다. 당시 생태계에서 자기보다 작은 다른 판피어들이나 갑주어, 연골어류[1]를 잡아먹고 사는 최상위 포식자 역할을 했다는 증거로, 자기들끼리도 물어뜯으며 싸웠는지 흉터가 진 뼈판 화석이 발견되기도 한다.
하지만 이런 최상위 포식자도 이후 석탄기로 넘어가는 과정에서 멸종한다. 비단 둔클레오스테우스뿐만 아니라 판피어라고 불리는 물고기[2] 전반이 데본기 후기의 대멸종으로 인해 멸종했는데, 그 구체적인 원인은 아직 확실치 않다. 전 지구적 빙하기와 저산소화가 있었던 것은 사실이지만, 그 원인을 콕 집을 수 없는 탓이다. 갓 등장해 육지를 뒤덮은 거대 나무들을 양분으로 삼은 식물성 플랑크톤이 불어나 일으킨 부영양화가 영향을 미쳤다는 주장도 있다.
2.1. 크기 추정치
본래 테렐리종은 몸길이가 5 ~ 10m, 몸무게가 1 ~ 4t으로 추정되었다. 때문에 가장 거대한 판피어 및 가장 거대한 고생대 어류로 알려지기도 했다. 하지만 판피어류는 상어처럼 몸 대부분이 연골질이어서 단단한 머리 부분을 제외하면 화석이 남기 어려운 탓으로, 이 추정치도 전부 머리를 기반으로 한 후, 상어의 몸 구조를 토대로 나머지를 채워낸 추측의 결과물이었다.2023년에 러셀 엔젤먼은 이러한 추정치는 너무 잘못된 과대 추정이며, 상어의 몸 구조를 바탕으로 크기를 재었기에 정확하다고 할 수 없다는 주장을 했다. 그는 상대 성장 측정(allometry)을 통해 절경목(Arthodira)에 속하는 어류들의 몸길이를 더 정확히 측정할 수 있는 공식을 토대로, 최대 개체의 것으로 추측되는 하악골 표본(CMNH 5936)을 기준 삼아 전체 몸길이는 최대 4.1m에 몸무게는 1,494 ~ 1,764kg에 달했을 것이라고 했으며, 데본기의 그 어떤 척추동물도 아무리 커봤자 5m를 넘지 못했을 것이라고 했다.[3]
2.2. 턱 구조와 치악력
Philip S. L. Anderson1, Mark W. Westneat (2006): Feeding mechanics and bite force modelling of the skull of Dunkleosteus terrelli, an ancient apex predator| | | |
| 둔클레우스테우스(테렐리종)의 4절 링크 메커니즘 | 메커니즘에 사용되는 4개의 근육 | 턱 구조 |
둔클레오스테우스의 턱은 4절 링크 메커니즘(four-bar linkage mechanism)을 이용해 작동한다. 입을 열 때는 epaxialis 근육과 coracomandibularis 근육이 각각 윗턱뼈(skull)와 아랫턱뼈(lower jaw)를 뒤로 당기는데, 윗턱뼈는 판피어에만 존재하는 cranio-thoracic joint로 thoracic shieldd와 결합되어 뒤로 회전하며, 이러한 작용으로 턱 관절(jaw joint)이 앞으로 나가면서 입이 벌어진다. 입을 닫을 때는 cranial depressor 근육과 adductors mandibulae 근육이 수축해 앞으로 나간 턱 관절을 다시 원래 위치로 이동시키면서 입이 닫아진다.
둔클레오스테우스는 이러한 독특한 턱 구조 덕분에 입을 굉장히 빠르게 열고 닫을 수 있었다. 시뮬레이션 결과에 따르면 입을 여는데는 최소 20ms, 다시 닫기까지는 최소 50 ~ 60ms 밖에 걸리지 않았을 것으로 보이는데, 덕분에 일부 현생 물고기의 사냥 방식과 유사하게 입을 빠르게 열어 흡입력으로 사냥감을 붙잡을 수 있었을 것으로 추정된다. 또한 입을 닫을 때 사용되는 cranial depressor 근육과 adductors mandibulae 근육의 힘으로 강한 치악력을 만들어낼 수 있었는데, 거대한 개체를 토대로한 시뮬레이션 결과에 따르면 이빨 부분에는 최대 4414N, 그 뒤의 날 부분(bladed dentition)에는 최대 5363N에 달하는 것으로 추정되었다.
둔클레오스테우스가 살았던 시기에는 판피어, 상어, 절지동물, 암모나이트 등 갑옷을 두른 해양생물이 많았는데, 이들을 잡아먹기 위해 흡입력으로 붙잡고 강한 치악력으로 갑옷을 부수는 방식으로 사냥했을 것이다.
2.3. 복원 변천사
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| 보편적인 구식 복원도 |
디닉티스 시절에는 꼭 뱀장어나 올챙이처럼 길쭉하고 밋밋한 몸뚱이를 가진 형태로 복원되었고, 호주의 절경류 코코스테우스 (Coccosteus)의 전신이 통째로 발견된 이후에는 등지느러미와 배지느러미를 되찾았으나 까치상어를 닮은 길쭉한 꼬리지느러미와 갑옷을 두른 듯 살벌한 얼굴을 가지고 복원되었다.
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| 근래 복원도 |
그러나 2022년 기준 현재로는 또 다시 복원도가 바뀌었다. 현생 어류들과의 비교를 통해 많은 부분이 개선되었기 때문으로, 코코스테우스는 바다나리나 완족류가 가득한 얕은 바다에서 헤엄치며 사는 20cm짜리 소형 절경류이기에 이 생김새를 그대로 둔클레오스테우스에게 적용하기는 어려움이 따른다. 바다 한가운데에서 날쌘 물고기들을 쫒아 잡아먹는 둔클레오스테우스는 비슷한 생태 지위를 가진 백상아리처럼 매끈한 유선형 몸통과 칼 같은 지느러미, 그리고 어쩌면 위아래 크기가 같은 꼬리지느러미를 가졌을지도 모른다.
얼굴의 갑옷 역시 요즘은 많이 절제해서 복원하는 추세이다. 플레코나 옥시도라스, 철갑둥어처럼 뼈투성이 두개골을 가진 물고기는 오늘날에도 많지만 투구를 쓴 것처럼 두개골만 도드라지는 물고기는 존재하지 않는다. 바닷속에서는 불필요하게 울퉁불퉁하고 거친 몸은 물의 저항만 강하게 할 뿐이기에, 실제로는 피부나 각질에 덮여 자연스럽게 어우러지는 모양을 하고 있었을 것이다.
물론 여전히 추측이지만, 연골 물고기의 전신화석이 발견될 확률은 참으로 낮기에 획기적인 발견이 있지 않은 이상에는 이런 귀납적 추론이 가장 유효할 수밖에 없다. 심지어는 피라냐나 폐어처럼 이빨 같은 뼈판까지도 입술로 덮여 상괭이 같은 순둥순둥한 인상을 하였을 것이라는 주장도 존재하지만, 크게 지지받지는 못하는 듯.
그리고 2022년, 모로코의 데본기 지층에서 실제로 넓은 바다를 헤엄치며 살던 87cm 길이의 절경류 판피어 아마직티스 (Amazichthys)의 전신 화석이 보고되었다.# 아마직티스는 그동안 예견하던 대로 다랑어나 백상아리 같은 매끈하고 날렵한 체형을 가지고 있었고, 가슴판 끝에서 이어지는 크고 둥근 등지느러미와 상어와 똑 닮은 꼬리지느러미가 발견되었다. 이로써 상어를 닮은 날렵한 둔클레오스테우스 복원은 단순한 추측이 아니라 화석 증거를 기반에 둔 과학적 복원으로 자리잡았다.
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| 2023년 복원도 |
3. 등장 매체
턱뼈의 흉악한 생김새가 빚어내는 간지 덕분에 고생물을 다루는 대중매체에서 자주 등장하는 편. 특히 판피어 특유의 갑옷같은 생김새를 살려 전함이나 메카 등의 모티브로 자주 이용되며, 최신의 복원보다는 우락부락하고 사나운 갑옷괴수 같은 면모를 강조한 경우가 대부분이다.BBC의 다큐멘터리 Walking with Dinosaurs의 스페셜 시리즈에 해당하는 Sea Monsters에서 등장한 것을 계기로 일반 대중들에게도 잘 알려지게 되었다. 작중에서는 챕터 3에 등장하며 소형 판피어 보트리올레피스를 미끼 삼아 유인을 시도하자 모습을 드러내는데, 강력한 턱으로 사슬 갑옷으로 감싸기까지 한 미끼를 가뿐히 깨물어 부숴먹는다. 그 과정에서 심지어 나이젤 마빈이 들어가있던 보호용 원형 철창을 들이받아 찌그러뜨리는가 하면, 이후 어린 개체가 등장해 부스러기를 주워먹자 이 녀석에게까지 달려들어 잡아먹는 동족포식 행위도 서슴지 않는 등 매우 무시무시한 포식자로 묘사된다.
EBS의 다큐멘터리 '생명, 40억년의 비밀'의 3번째 에피소드에 등장한다. 극중에서 에우스테놉테론 한 마리를 잡아먹는다.
넷플릭스의 오리지널 고생물 다큐멘터리 지구 위의 생명에서는 어린 개체가 암모나이트[5]를 잡아먹으려고 대치하다가 입에 물었으나 부숴먹지 못하여 놓고 있다가 같이 있던 성체가 나타나 대신 부순다.
람베르토 바바 감독의 영화 '몬스터 샤크(Shark : Rosso Nell'oceano, 1984)'에서는 둔클레오스테우스와 문어를 합성한 괴물이 등장한다.
헝그리 샤크 에볼루션에서도 메갈로돈을 능가하는 일반상어 등급으로 추가되었다. 여기선 '빅대디'라고 불리며, 메갈로돈과 라이벌 구도로 나온다. 이후 후속작인 헝그리 샤크 월드에선 특급상어 등급의 '빅마마'라는 이름으로 추가되었다.
쥬라기 월드: 더 게임에서도 전시 가능한 수중생물로 나오며 모사사우루스와의 혼종도 있다.
데이브 더 다이버에서 열수분출구역에 상시 출현하는 어종으로 등장하며 포획 및 사냥과 양식장에서 양식이 가능한 개체로 설정되어있다.
몬스터 헌터 시리즈의 나발데우스의 머리도 자세히 보면 둔클레오스테우스의 것과 비슷하다. 또한 우캄루바스와 로아루드로스의 설정화를 보면 둔클레오스테우스를 모델로 한 것도 있다. 해당 설정화
다라이어스 버스트 크로니클 세이비어즈에서는 이것을 모티브로 한 보스인 GIGANTIC BITE가 CS모드에 등장한다.
신비한 바다의 나디아 14화에도 등장한다. 판피어라는 종특에 걸맞게 샌슨의 공격에도 끄덕하지 않는 저력을 보여주었다. 작중 배경이 1889년이기에 아직 둔클레오스테우스가 별개의 속으로 인정받지 못했던 시절이라 디니크티스라는 명칭으로 나온다.
Feed and Grow: Fish의 바다 맵에서 백상아리 다음으로 비싼 물고기로 나온다. 하지만 씹는 속도가 더럽게 느려서 피라냐들한테도 곧잘 당한다.
ARK: Survival Evolved에서 중형 바다 생물로 등장한다. 공격력은 중형 수중 생물들 중 단연 최강이고, 체력과 무게량도 엄청나지만, 각종 속도가 모두 느리다. 물속의 안킬로사우루스다.
ABZÛ에서도 등장. 게임 자체가 힐링물로 평가받는 만큼 다른 매체들에 비해 작고 플레이어에게 적대적이지도 않다. 이 녀석의 머리를 본뜬 조각상[6]도 등장한다.
네모바지 스폰지밥의 통통이의 본모습이 둔클레오스테우스라는 설이 있다.
Depth에 백상아리의 초심해 스킨으로 나왔다.
피카이아! 2기에서 빈스, 한나, 웬디 일행을 공격하는 데본기 최강의 포식자로 등장한다.
포켓몬스터 소드·실드에서 등장한 화석 포켓몬인 어래곤과 어치르돈을 복원할 때 사용되는 화석 물고기가 둔클레오스테우스를 모티브로 했다. 하지만 잘못된 복원으로 인해서 두 개의 완전히 다른 생명체의 몸통에 머리만 이식된 형태로 나왔으며, 심지어 어래곤은 꼬리 끝에 머리가 달려있고 어치르돈은 머리가 거꾸로 달려있는 상당히 고어한 모습을 보여준다. 이 화석 물고기의 원본이 되는 멸종된 포켓몬이 이후 세대에서 제대로 복원되어 나오길 바라는 여론이 많지만, 등장할지는 미지수이다.
한국의 래퍼 오왼 오바도즈의 앨범 P.O.E.M II의 자켓 왼쪽 위에 있는 화석이 둔클레오스테우스다. 그 외에도 앨범에 있는 여러가지 화석들이 전부 멸종한 해양 생물들인데, 멸종위기에 처한 올드 스쿨 힙합을 상징한다고 한다.
어비스리움에서는 이벤트 물고기로 나온다.
가면라이더 기츠에서는 이 물고기를 모티브로 한 쟈마토인 둔클레오스테우스 쟈마토가 나온다.
공룡메카드에서는 이 녀석을 모티브로 한 둔클레오라는 타이니소어가 [7] 등장한다.
쥬라기 월드 에볼루션 2에서는 선사시대 해양종 팩을 구매하면 사육 가능한 생물로 등장한다.
심해수의 프롤로그에도 잠깐 등장한다.
3.1. 에테르 베이퍼의 5면보스
파일럿은 다니엘. 아르켈론과 같은 사람이다.생긴 건 영낙없는 건담+그렌라간. 체력이 달면 등짝에서 드릴 너클을 꺼내 한쪽손에 장착하고 발사하는 패턴을 보인다. 그리고 체력이 더 달면 나머지 손에도 드릴너클 장착
둔클레오스테우스를 격파하면 다니엘이 주인공의 아버지와 절친한 친구 사이였다는 대화 이벤트가 나오면서 파괴되지는 않고 6면 보스전까지는 동행하지만, 리액터를 앞두고 리디아군의 사나에게 뒷통수(?)를 맞아서 결국 완파된다.
각 스테이지 보스들의 명칭은 고생물 명칭에서 따온 것이다.
[1] 당시의 연골어류는 상어 비스무리하게 생기긴 했지만, 크기는 대체로 소형 상어 정도에 불과했다.[2] 판피어는 사실 하나의 분류군이 아니라, 뼈판에 뒤덮인 고생대의 턱 달린 물고기들을 아우르기 위해 만들어진 용어다. 새가 공룡인 것과 같은 논리로 접근한다면 무악어류를 제외한 모든 현대 물고기가 전부 판피어인 셈이다.[3] Engelman, Russell K. (2023). "A Devonian Fish Tale: A New Method of Body Length Estimation Suggests Much Smaller Sizes for Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)". Diversity. 15 (3). 318. doi:10.3390/d15030318.[4] 복원도가 바뀌고 뚱클레오테우스, 둔붕어 등의 불명예스러운 별명을 얻는 굴욕을 겪기도 하였다.[5] 서적판에 의하면 "고니오클리메니아(Gonioclymenia)"라고 한다.[6] 주변 장치를 작동시킬 경우 물을 뱉는다.[7] 정확히는 43화부터.