큰포식세포(매크로파지)의 포식작용 |
호중구의 포식작용 |
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1. 개요
Phagocytosis / 捕食作用, 食細胞作用포식작용, 또는 식세포작용은 세포가 세포 외부의 큰 고형 물질을 세포 내로 섭취하는 과정이다. 말 그대로 외부 물질을 포식하는 것. 면역계에서의 포식작용은 특히 포식세포(phagocyte)라고 불리는 체내 특정 세포들이 인체 내로 침투한 병원체, 외부 물질, 또는 우리 몸의 죽거나 그 기능을 다한 세포 등의 물질을 섭취하고, 소화하여 없애는 과정을 가리킨다.
2. 포식세포
포식세포는 몸에서 포식작용을 담당하는 세포들을 일컫는다. 이들은 또 두 종류로 나뉘는데, 전문적인 포식세포(professional phagocyte)는 포식작용의 효율이 뛰어난 대식세포(macrophage), 호중구(neutrophil), 비만세포(mast cell), 단핵구(monocyte), 수지상세포(dendritic cell) 등을 일컫는다. 일부 조직이나 기관 내에 상주하는 조직 상주 큰포식세포(tissue resident macrophage), 뇌의 면역 기능 담당 및 뇌내 노폐물들을 청소하는 교세포 중 하나인 미세신경교세포(microglia)가 전문적인 포식세포에 들어간다.비전문적(non professional) 포식세포는 손상된 우리 몸의 세포나 외부 입자 등을 포식하는, 병원체 포식과는 거리가 먼 포식세포들로, 여기에는 NK 세포 같은 일부 림프구, 섬유성 결합조직의 구성 세포인 섬유아세포(fibroblast), 상피조직을 이루는 상피세포(epitheial cell)와 내강이나 혈관 벽을 덮고 있는 내피세포(endothelial cell) 등이 포함된다.
3. 수용체
포식작용을 개시하도록 하는 수용체는 크게 두 가지로, 패턴인식수용체(PRR)의 일종인 경우와 옵소닌(opsonin)을 인식하는 수용체인 경우이다.패턴인식수용체인 경우 병원체에 존재하는 병원체연관분자패턴(PAMP)이나 손상된 숙주 세포에 존재하는 손상연관분자패턴(DAMP)을 인식하는데, 패턴인식수용체 중 포식작용을 유도하는 수용체에는 크게 두 가지가 있다. 첫째는 C형 렉틴 수용체(CLR)에 속하는 만노스 수용체(mannose receptor), 덱틴-1(dectin-1), DC-SIGN 등이고, 둘째는 청소제 수용체(scavenger receptor)이다.
옵소닌 수용체인 경우에는 콜렉틴(collectin)이나 피콜린(ficolin)과 같은 단백질과 결합하는 CD91, 보체수용체의 일종으로서 보체 조각들과 결합하는 CR1, CR3, CR4, C1qRP 등, 또는 일부 Fc 수용체(FcR) 등이 있다.
4. 과정
기본적인 포식작용의 진행 |
포식작용은 우선 포식작용을 개시하는 수용체에 미생물의 리간드나 옵소닌이 결합하는 것으로 시작된다. 어느 쪽으로든 포식세포의 수용체에 의해 병원체 등이 인식되면 세포막이 함입[1]되어 포식소체(phagosome)을 형성한다. 세포질 안으로 들어간 포식소체는 안에 가수분해 효소가 가득 담긴 리소좀(lysosome)과 융합하고 포식용해소체(phagolysosome)를 형성한다. 이때 pH가 산성이기 때문에 리소좀 안의 가수분해 효소들이 활성화된다. 그와 동시에 미생물 성분이 PRR에 결합하며 산화 작용을 일으키는 활성산소종(ROS), 활성질소종(RNS) 등이 발생하는데, 이들은 포식세포가 섭취하여 포식세포 안으로 들어온 병원체에 산화 반응을 일으켜 공격하고 파괴한다. 파괴된 병원체들의 부산물은 세포에서 배출된다.