Complement Receptor 2(CR2: CD21)
1. 개요
Complement receptor 2(CR2; CD21)은 보체수용체의 일종으로, C3b와 C3b가 잘린 조각들을 리간드로 하여 작용한다. B 세포와 소포수지상세포(follicular dendritic cell, FDC)에서 발현되어 B 세포 작용을 증강하는 것이 주된 작용이다. '엡스타인-바 바이러스 수용체(Epstein-Barr virus receptor)'이라고 불리기도 한다.2. 유전자
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위치는 1번 염색체의 긴팔(q-arm), 더 상세히는 1q32.2에 해당한다. 근처에 다른 보체활성 조절 단백질들을 암호화하는 유전자가 다수 존재한다.
3. 기능
C3b와 C3b가 분해된 조각들인 iC3b, C3d, C3dg가 CR2에 결합한다. 이런 CR2(=CD21)과 보체 조각들의 결합은 보체 조각들이 B 세포 수용체(B cell receptor, BCR)과 결합하는 것과는 독립적으로 일어날 수 있다. 달리 말해서, 보체 조각들은 BCR과 CD21 둘 모두를 통하여 B 세포와 결합할 수 있다. 이런 CD21과의 결합은 B 세포를 활성화시키는 데에 필요한 항원의 농도 역치(threshold)를 BCR하고만 결합할 때 필요한 항원 농도 역치의 1%까지 낮추는 효과를 가지고 있다.[1]이런 B 세포 활성화 효과는 CD21이 CD19와 CD81(TAPA-1)과 복합체를 이루면서 주로 일어나고, 이 CD19-CD21-CD81 복합체는 주로 B 세포의 보조수용체(co-receptor)라고 불린다. B 세포 보조수용체 중 CD21 부분은 특히 C3d 조각에 의해 옵소닌화된 항원 겉부분에 있는 C3d와 결합하고, BCR 역시 C3d를 인식하여 결합하면서 BCR과 CD21 사이 거리가 세포막에서 가까워지게 된다. 이렇게 되면 CD19의 티로신(tyrosine) 잔기가 인산화되기 쉬워져 B 세포의 생존 신호를 유발하게 되고, 특정 단백질을 생산하기 위한 유전자 전사를 일으키게 된다.
TI-2 항원(제2형 T 세포 비의존 항원, T cell-Independent-2 Antigen)은 C3d와 C3dg 조각과 주로 결합하므로, 이들 역시 CD21과 BCR과의 교차결합을 유발하여 B 세포 활성화를 일으킬 수 있다. 이런 TI-2 항원에 의한 활성화가 일어나는 대표적인 B 세포 종류가 가장자리구역 B 세포(marginal zone B cell, MZ B cell)이다.[2]
엡스타인-바 바이러스(Epstein-Barr virus)가 결합하는 수용체이다.[3]
[1] P K Mongini, M A Vilensky, P F Highet, J K Inman. The affinity threshold for human B cell activation via the antigen receptor complex is reduced upon co-ligation of the antigen receptor with CD21 (CR2). J Immunol. 1997 Oct 15;159(8):3782-91. #[2] Q Vos, A Lees, Z Q Wu, C M Snapper, J J Mond. B-cell activation by T-cell-independent type 2 antigens as an integral part of the humoral immune response to pathogenic microorganisms. Immunol Rev. 2000 Aug;176:154-70. doi: 10.1034/j.1600-065x.2000.00607.x. #[3] J D Fingeroth, J J Weis, T F Tedder, J L Strominger, P A Biro, and D T Fearon. Epstein-Barr virus receptor of human B lymphocytes is the C3d receptor CR2. Proc Natl Acad Sci U S A. 1984 Jul; 81(14): 4510–4514. doi: 10.1073/pnas.81.14.4510. PMCID: PMC345620. PMID: 6087328. #