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1. 개요
라이트-피셔 모델(Wright-Fisher model, W-F)은 하나의 대립 유전자가 될 확률이 [math(p)]이고, 다른 대립유전자가 전달될 확률이 [math(q)]라고 했을 때, [math(k)]개의 첫 번째 대립 유전자를 갖게 될 확률을 설명하는 모델이다.2. 설명
기본 전제는 멘델집단이란 가정으로 파생하며, 하디-바인베르크 평형이 성립되는 곳이지만, 하디-바인베르크 법칙에서 세대간 이항분포적 반영을 나타냈다고 보면 된다.
- 이산세대(discrete generations): 부모 세대는 번식직후 바로 사라져야 하며, 세대간 중첩은 존재하지 않는다.
- 일정한 개체수: 당연히 개체수 총합이 일정해야 하기에, 세대간 개체수는 모두 일정해야 한다.
- 무한히 많은 배우자 수(large gamete pool): 이성 배우자 풀에서 무작위의 대립유전자를 추첨하는 것과 동일하단 의미다. 이 조건은 기본적으로 아래의 조건이 내포된다.
- 무작위 교배(random mating): 멘델집단의 이유와 동일하다.
- 선택 없음(no selection): 성적매력, 성내경쟁 등 성선택적, 자연선택적 변인들이 존재하지 않아야 한다.
- 돌연변이 및 이주 없음
2.1. 하디-바인베르크 법칙과 관계
하디-바인베르크 법칙은 기본적으로 '무한집단에서 유전자 형 빈도가 이런식으로 될 것이다'와 같은 기댓값(평균)을 기술하는 모델이다. 즉, 현상의 순간에 대해서만 알 수 있고 자손 번식과 같은 표본 변동성(분산, 편차 등)을 반영하지 못한단 한계가 존재한다.하지만 라이트-피셔 모델은 이러한 한계를 보완하는 모델로써
유한집단 → 이항분포 → 분산 존재 → 유전적 부동 발생
을 설명해준다. 유전적 부동의 발생 기작을 기술하는 모델이란 뜻이다. 구조는 아래 문단과 같다.
3. 구조
부모 세대의 대립유전자 빈도가 [math(p)]일 때, 다음 세대인 자손 세대의 대립유전자 수([math(2N)]개)는 binomial sampling으로 뽑힌다.
[math(X∼Binomial(2N,p))]
이때 다음 세대의 유전자 빈도([math(p')])는
[math(p′= \dfrac {X} {2N})]
이다. 여기서 이후 세대의 표현형 확률을 반영하면
[math(\frac{(2N)!}{k!(2N-k)!} p^k q^{2N-k})]
로 나타낸다.
간단한 식이지만, 이론유전학(집단유전학, 양적유전학)의 핵심 토대가 된다. 이후 다룰 프라이스 방정식과도 연관이 있다.
3.1. 유전적 부동
사실 위 조건이 의미하는 건 유전적 부동이 존재하지 않아야 함을 의미한다. 그럼에도 불구하고 샘플링 오차 등 다양한 통계적 오차로 인해 유전적 부동이 자연 발생하는 경우가 있다. 이때 이에 대한 분산은[math(Var(p′)= \dfrac {p(1−p)} {2N})]
이다. 관측 집단에서 자손세대의 대립 유전자 빈도는 부모 세대 유전자 빈도에 비례하며, 개체군 집단 크기가 클수록 변동성이 작아진다.
그러나, 이렇게 평형 상태로 보이는 유전자형 빈도도 결국 시간이 지나면 고정(Fixation) 되거나, 소실(loss)된다. 일반적으로 알려진 고정세대는 [math(4N)] 세대로 알려져 있다.